Введение.
Патологические формы проявления негативного влияния внешних факторов среды на рыб в общем плане мало отличаются от таковых у высших позвоночных и человека, особенно это касается неспецифических изменений в организме при длительном хроническом влиянии токсических веществ. В настоящей работе поставлена задача - проанализировать научные литературные данные по актуальным вопросам экспериментальной и экологической токсикологии рыб. С различных сторон обсуждаются ретроспективные и новейшие фактические данные по вопросам изучения кумулятивного токсикоза на различных уровнях организации от молекулярного до популяционного. С позиций учения об адаптивной модификации и естественного отбора рассматриваются перспективные направления изучения экологической и физиологической пластичности популяции рыб к современным условиям качественных изменений водной среды.
1. Экспериментальные данные изучения механизма развития токсикоза у рыб
В истории развития человечества 20-е столетие, как и предшествующие периоды, характеризуются своими особенностями, главной, из которых является еще более тесная связь науки и производства. Научно-технические достижения прошедшего века радикально изменили производственную сферу антропогенной деятельности и увеличили степень влияния ее на окружающую природную среду. Эти изменения расширили масштабы и мощности производства. Значительный прорыв был сделан в совершенствовании традиционных и создании новых технологий по обработке сырьевых ресурсов, а также, что особенно важно, в области химического синтеза веществ и материалов различного назначения, нашедших широкое применение в народном хозяйстве. Вместе с тем все очевиднее проявилось негативное влияние насыщения природной среды чужеродным и агрессивными веществами по отношению ко всему живому. Атмосферные выбросы твердых и газообразных поллютантов, а также миграция их со сточными водами непосредственно в природные водоемы создали угрозу для выживания объектов растительного и животного мира, в том числе и самого человека. Первой и необходимой мерой в снижении угрожающего уровня загрязнения явилось создание очистных сооружений, для чего потребовалась разработка научно обоснованных предельно-допустимых концентраций (ПДК) вредных веществ, содержащихся в атмосфере и природных водоемах. В научных дискуссиях 60-х годов обсуждались вопросы данной проблемы между специалистами в области гидробиологии, ихтиологии, водной токсикологии и токсикологии рыб [1]. В этих дискуссиях были обозначены главные направления исследований: изучения механизма действия токсических веществ на гидробионтов; критерии токсичности химических веществ для водных организмов. Данные экспериментальных исследований явились основой для разработки ПДК вредных веществ в природных водах. Этот норматив до настоящего времени служит единственным показателем эффективности создаваемых очистных сооружений и оценки уровня загрязнения природных водоемов. В научной литературе опубликовано большое количество отечественных и зарубежных работ посвященных проблемам токсикологии рыб. Анализ и обобщение результатов этих исследований широко представлены в монографиях [2-4], где обозначены теоретические, методические положения и вопросы, имеющие большое практическое значение в этом направлении. Автор в качестве основного критерия токсичности веществ выдвинул физиолого-биохимические показатели состояния рыб в процессе интоксикации. Такой подход позволял не только определять безопасные для рыб концентрации, но и открывал пути изучения механизма действия токсикантов. В 70-80 -е годы этим вопросам посвящаются материалы периодически проводившихся симпозиумов по экспериментальной водной токсикологии [5, 1] и конференций по экологической физиологии рыб. Существенный вклад в познание процессов интоксикации рыб внесли и другие исследователи, которые в монографических работах обобщили свои экспериментальные данные на примере различных по своей химической природе веществ, попадающих различными путями в естественные водоемы [6].
В связи с проблемой глобального загрязнения водной среды стабильными хлорорганическими пестицидами (ХОП) ДДТ и ГХЦГ в научной литературе были опубликованы материалы по накоплению их во внутренних органах рыб до критического уровня с последующими негативными последствиями в виде нарушений физиолого-биохимических реакций [7]. В тоже время опубликованы экспериментальные данные о нарушениях метаболических процессов в организме рыб, возникающих под влиянием ХОП в результате изменения активности важнейших ферментов и коферментов, участвующих в гликолизе, фосфолирировании и обмене энергии [8].
Заметно возрастает количество опубликованных работ по изучению деструктивных явлений в различных органах рыб на клеточном уровне под влиянием токсических веществ [9-16]. Не остаются без внимания системы регуляции функций в организме рыб, например, под влиянием фенола доказано изменение гипоталамо-гипофизарной нейросекреции у гуппи [17] и под действием гербицида ялана у молоди белуги [18], что было выявлено с помощью гистохимических методов исследования. В последние годы опубликованы данные многолетнего опыта макроскопического описания органов рыб при токсикозах [19]. Эти исследования показали, что за исключением некоторых анатомо-морфологи-ческих особенностей, присущих рыбам, все патогистологические изменения соотносятся с классификацией, разработанной в медицине и в медико-биологических исследованиях [20]. В этом отношении не является исключением и нервная система, патогистология которой описана в некоторых работах, упомянутых выше, на уровне головного мозга рыб без дифференциации его по отделам. Впервые исследования различных отделов ЦНС были предприняты нами в изучении действия карбаматных гербицидов ялана и «сатурна» на молодь белуги и карпа [21, 22]. Было установлено, что наибольшая степень деструктивных изменений происходит в спинном и продолговатом мозге. Общая картина деструкции нейронов двигательных центров не отличалась от таковой, описанной на основе патогистологической классификации, разработанной на примере теплокровных животных и человека [23, 24]. Такая аналогия основана на едином плане анатомического строения и функционального значения отделов ЦНС позвоночных животных [25, 26]. В итоге проведенных собственных исследований установлено увеличение тяжести патологических изменений в мотонейронах по мере утраты двигательной и пищевой активности подопытных рыб. Также доказано, что наиболее глубокие изменения в виде некробиоза и некроза нейронов являются необратимыми и приводят к полному обездвиживанию рыб. Тем самым была доказана невозможность физиологической и репаративной регенерации у рыб, даже после снятия действия гербицида «сатурна».
Таким образом, экспериментальные исследования по токсикологии рыб значительно расширили знания о механизмах действия токсикантов, о характере динамики интоксикации при различных концентрациях изучаемых веществ. На современном этапе все в большей мере возникает необходимость изучения развития токсикозов в организме рыб непосредственно в естественных водоемах, что является одной из частей экотоксикологии.
2. Материальное накопление экзотоксикантов в организме рыб как одна из предпосылок кумулятивного токсикоза
В лабораторных и естественных условиях было доказано, что уровень накопления металлов зависит от природы лигандов, образующих комплексные соединения с элементами, химической трансформации и седиментации их [27]. Интерес представляют опубликованные данные, указывающие на отсутствие различий между пресноводными и морскими видами рыб по уровню накопления металлов [28]. Видимо, механизм сорбции и химической трансформации соединений «метал + лиганд» в пресноводных и морских водоемах универсален. С точки зрения общепринятого положения о накоплении токсических веществ по трофической цепи обращают на себя внимание данные об отсутствии увеличения количества токсикантов между организмами, филогенетически различающихся между собой. Например, уровень накопления кадмия у гаммарид выше, чем у рыб, но у бычков выше, чем у атерины [29]. Изучая бионакопление элементов было установлено, что, кроме ртути, другие металлы не накапливаются по пищевой цепи [30]. Как видно из всего сказанного выше, результаты отдельных исследований противоречат существующим общим положениям, и это лишь свидетельствует о необходимости более глубокого изучения механизмов накопления токсикантов и особенно тяжелых и переходных металлов в организме гидробионтов и особенно промысловых видов рыб.
Первые сведения по накоплению металлов во внутренних органах каспийских осетровых наблюдали в 70-ые годы прошлого столетия [31], где автор рассматривал вопросы распределения микроэлементов по провинциям Астраханской области и их функциональной роли в организме рыб. В связи с загрязнением реки Волги и Каспия представляют интерес данные, полученные в ходе наблюдений за процессами вторичного загрязнения водной среды, вызванного в результате дноуглубительных работ в районе Волго-Каспийского канала. Установлено, что в связи с такими техногенными мероприятиями уровень количественного содержания в воде в 1,5-4 раза выше фоновой концентрации. При этом количественное содержание в бентосных организмах (моллюски, хирономиды, олигохеты) кумуляция железа, марганца, меди, цинка, свинца и кадмия возрастало по сравнению с их концентрацией в воде на один - три порядка [32]. В речной период жизни в печени осетровых, выловленных в предплотинной зоне Волгоградской ГЭС, количество меди, цинка, кобальта, железа в 1,7-10 раз меньше, а в гонадах - меди в 1,3 , кобальта в 1,5, цинка в 2,1 раза больше, чем в тех же органах рыб, выловленных в море [33]. Такое количественное соотношение элементов между органами авторы объясняют тем, что в речной период осетровые не питаются. Видимо, повышенное содержание их в гонадах происходит за счет поступления с кровотоком из других органов, в том числе и печени, выполняющей гонадотропную трофическую функцию. Несколько иные результаты получены нами в различные годы наблюдений. С 1982 по 1985 годы в печени и гонадах самок осетра и севрюги в речной период жизни уровень металлов увеличивался. Особенно заметно возрастало содержание меди в печени от 4,6 в 1982 до 72 в 1985 году, а железа от 309 до 706 мг/кг соответственно. В гонадах эта тенденция распределения металлов четко сохранялась, за исключением никеля и ванадия.
Изучение материальной кумуляции элементов в организме рыб до настоящего времени заключалось в определении критического уровня их накопления, выше которого начинаются функциональные нарушения, но определение абсолютного критического уровня невозможно. Это связано с тем, что пока физиологическая роль многих металлов еще не раскрыта, а, следовательно, нет индивидуальной изменчивости количественной оценки оптимального их содержания в организме рыб. Кроме того, известный вытеснительный ряд металлов в химических реакциях в определенной степени сохранят свое значение и в организме. Например, изменение количественного соотношения содержания металлов в организме рыб происходит при накоплении ртути [34]. Изучая взаимовлияние свинца и кадмия [35], установили влияние кадмия на кумуляцию свинца во всех тканях рыб, а свинец снижает количество кадмия в почках, печени, костной ткани и повышает его уровень в мозге. Среди всех вопросов, связанных с материальным накоплением металлов в организме рыб, всегда наибольший интерес вызывало изучение зависимости кумуляции от количественного содержания элементов в водной среде.
В природных условиях зарегистрировано, что резкое снижение уровня цинка в воде не отразилось на количественном содержании его в рыбе [36]. Отсутствие корреляции наблюдали по сравнению содержания ртути в рыбе с количеством ее в донных осадках [37], эти факты имеют прямое отношение к механизму трансформации элементов в водной среде, от чего собственно и зависит кумуляция их в организме рыб. Маловероятно, что сорбированные металлы во взвешенном веществе резорбируются через жабры и кожу. Но в кишечнике рыб, куда вместе с кормом попадают взвешенные вещества, происходит десорбция элементов, которые могут при всасывании питательных веществ поступать кровь. Таким образом, ионы металлов в воде могут резорбироваться через кожу, жабры, а сорбированные металлы во взвешенном веществе - через кишечник. Исходя из этого, отсутствие корреляции материального накопления металлов в организме рыб с концентрацией их в водной среде объясняется, на наш взгляд, двумя обстоятельствами, Во-первых, накопление элементов в рыбе зависит от формы, в которой находятся металлы во внешней среде. Во-вторых, концентрация металлов в воде варьирует в широких пределах, в результате постоянно меняющихся условий в водоеме и во времени не совпадает с процессом накопления в организме.
Еще более сложные процессы происходят с накоплением органических соединений, время полураспада которых зависит от их стабильности во внешней среде и организме рыб. Эти соединения, как и металлы, вовлекаются в процессы сорбции, растворения и седиментации, но и по сравнению с последним, они трансформируются в метаболиты, отличающиеся от исходной формы по степени токсичности. Главное отличие органических соединений от металлов заключается в том, что ряд метаболитов остаются чужеродными [38, 39]. Особое место среди всех органических соединений занимает нефть. Прежде всего, это объясняется масштабами нефтяного загрязнения, а также ее сложным химическим составом, в силу чего нефть относят к групповым токсикантам. Кроме мониторинга за уровнем нефтяного загрязнения имеются данные о ее накоплении в организме рыб Черного моря [40, 41]. В связи с расширением нефтедобычи непосредственно в районах морских водоемов предполагается увеличение уровня нефтяного загрязнения акваторий. Анализ фактических данных показал, что, даже использование современной привентивной технологии нефтедобычи, не гарантирует дальнейшего роста уровня нефтяного загрязнения [42]. В комбинированном взаимодействии с другими поллютантами, в частности обладающими гидрофобными свойствами, токсичность нефти возрастает. Например, синергизм наблюдается при растворении нефти в ХОП [7] детергента ЕТДА - натрия [43]. Обладая различной растворимостью в воде, фракции нефти фактически распределяются по всей толще водной массы, и в районах интенсивного загрязнения химическая трансформация нефтеуглеродов (НФУ) протекает с потреблением растворенного в воде кислорода. При постоянном нефтяном загрязнении зарегистрировано снижение общей биопродуктивности и сокращение промысловой добычи ценных видов рыб в Каспийском море [44]. В связи с расширением масштабов нефтедобычи в Каспии приобретают актуальность комплексные исследования, направленные на разработку модели, позволяющие оценивать реальные и потенциальные возможности экосистемы Каспия к самоочищению. Одним из частных элементов моделирования этих вопросов и являются вопросы по изучению материального и функционального накопления экзотоксикантов в организме рыб. В экспериментальной токсикологии рыб главным критерием токсичности веществ является выживаемость, количественным и качественным выражением которой является физиолого-биохимические показатели, отражающие степень повреждающего действия токсиканта на функции и структуру различных систем организма.
Заключение
Анализ научной информации по вопросам накопления тяжелых металлов и ксенобиотиков (чужеродных веществ) в организме рыб, прежде всего, свидетельствует об особенностях водной среды, с которой гидробионты в большей степени связаны, чем наземные животные с атмосферой. К этим особенностям, прежде всего, относятся механизмы химической трансформации поллютантов под влиянием биотических и абиотических факторов гидросистемы.
В настоящее время нет достаточно полного представления, в какой форме поллютанты поступают в организм рыб. В большинстве своем в научных работах опубликованы данные о количественном уровне накопления экзотоксикантов в органах рыб, обитающих в природных условиях. Все, что связано с нарушениями метаболизма и деструктивными процессами на уровне клеток, широко представлено в научной литературе по вопросам экспериментальной токсикологии рыб, посвященным изучению отдельных токсикантов. В природных условиях организм испытывает комбинированное влияние, и оценить доминирующее действие конкретного вещества на организм практически невозможно. Поэтому, не исключая изучение специфического действия одного токсиканта, исследования необходимо проводить с использованием методов, позволяющих выявить тяжесть нарушений и характер неспецифических реакций организма, что возможно на основе патогистологического анализа. Именно в этом направлении на современном этапе расширяются исследования по вопросам экотоксикологии рыб.
В связи с изложенным выше, следует выделить следующие положения:
- определить тяжесть и характер патогистологических изменений печени, почек, скелетной мускулатуры рыб, обитающих в природных водоемах. Анализ полученных результатов необходимо проводить не ради констатации патологических нарушений а и в результате тщательного наблюдения за процессами регенерации.
- решение первого положения важно прямо связывать с анализом репродуктивной системы рыб, что имеет значение в оценке причинно-следственных связей с уровнем естественного воспроизводства популяции.
- накопление токсикантов в организме рыб важно рассматривать в связи с особенностями этапов годовых циклов, отмечая, например, нагульный период, сезонные миграции и т.д. в соответствии с процессами химической трансформации поллютантов непосредственно в природных водах.
Список использованной литературы