Научный журнал

Современные наукоемкие технологии

ISSN 1812-7320

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,940

• Авторы
• Резюме
• Файлы

Земков Г.В.. Журавлева Г.Ф.

В настоящей работе рассматриваются актуальные вопросы экспериментальной и экологической токсикологии рыб. С различных сторон обсуждаются ретроспективные и новейшие фактические данные по вопросам изучения кумулятивного токсикоза на различных уровнях организации от молекулярного до популяционного. С позиций учения об адаптивной модификации и естественного отбора рассматриваются перспективные направления изучения экологической и физиологической пластичности популяции рыб к современным условиям качественных изменений водной среды.

Статья в формате PDF

147 KB

  Введение.

Патологические формы проявления негативного влияния внешних факторов среды на рыб в общем плане мало отличаются от таковых у высших позвоночных и человека, особенно это касается неспецифических изменений в организме при длительном хроническом влиянии токсических веществ. В настоящей работе поставлена задача - проанализировать научные литературные данные по актуальным вопросам экспериментальной и экологической токсикологии рыб. С различных сторон обсуждаются ретроспективные и новейшие фактические данные по вопросам изучения кумулятивного токсикоза на различных уровнях организации от молекулярного до популяционного. С позиций учения об адаптивной модификации и естественного отбора рассматриваются перспективные направления изучения экологической и физиологической пластичности популяции рыб к современным условиям качественных изменений водной среды.

1. Экспериментальные данные изучения механизма развития токсикоза у рыб

В истории развития человечества 20-е столетие, как и предшествующие периоды, характеризуются своими особенностями, главной, из которых является еще более тесная связь науки и производства. Научно-технические достижения прошедшего века радикально изменили производственную сферу антропогенной деятельности и увеличили степень влияния ее на окружающую природную среду. Эти изменения расширили масштабы и мощности производства. Значительный прорыв был сделан в совершенствовании традиционных и создании новых технологий по обработке сырьевых ресурсов, а также, что особенно важно, в области химического синтеза веществ и материалов различного назначения, нашедших широкое применение в народном хозяйстве. Вместе с тем все очевиднее проявилось негативное влияние насыщения природной среды чужеродным и агрессивными веществами по отношению ко всему живому. Атмосферные выбросы твердых и газообразных поллютантов, а также миграция их со сточными водами непосредственно в природные водоемы создали угрозу для выживания объектов растительного и животного мира, в том числе и самого человека. Первой и необходимой мерой в снижении угрожающего уровня загрязнения явилось создание очистных сооружений, для чего потребовалась разработка научно обоснованных предельно-допустимых концентраций (ПДК) вредных веществ, содержащихся в атмосфере и природных водоемах. В научных дискуссиях 60-х годов обсуждались вопросы данной проблемы между специалистами в области гидробиологии, ихтиологии, водной токсикологии и токсикологии рыб [1]. В этих дискуссиях были обозначены главные направления исследований: изучения механизма действия токсических веществ на гидробионтов; критерии токсичности химических веществ для водных организмов. Данные экспериментальных исследований явились основой для разработки ПДК вредных веществ в природных водах. Этот норматив до настоящего времени служит единственным показателем эффективности создаваемых очистных сооружений и оценки уровня загрязнения природных водоемов. В научной литературе опубликовано большое количество отечественных и зарубежных работ посвященных проблемам токсикологии рыб. Анализ и обобщение результатов этих исследований широко представлены в монографиях [2-4], где обозначены теоретические, методические положения и вопросы, имеющие большое практическое значение в этом направлении. Автор в качестве основного критерия токсичности веществ выдвинул физиолого-биохимические показатели состояния рыб в процессе интоксикации. Такой подход позволял не только определять безопасные для рыб концентрации, но и открывал пути изучения механизма действия токсикантов. В 70-80 -е годы этим вопросам посвящаются материалы периодически проводившихся симпозиумов по экспериментальной водной токсикологии [5, 1] и конференций по экологической физиологии рыб. Существенный вклад в познание процессов интоксикации рыб внесли и другие исследователи, которые в монографических работах обобщили свои экспериментальные данные на примере различных по своей химической природе веществ, попадающих различными путями в естественные водоемы [6].

В связи с проблемой глобального загрязнения водной среды стабильными хлорорганическими пестицидами (ХОП) ДДТ и ГХЦГ в научной литературе были опубликованы материалы по накоплению их во внутренних органах рыб до критического уровня с последующими негативными последствиями в виде нарушений физиолого-биохимических реакций [7]. В тоже время опубликованы экспериментальные данные о нарушениях метаболических процессов в организме рыб, возникающих под влиянием ХОП в результате изменения активности важнейших ферментов и коферментов, участвующих в гликолизе, фосфолирировании и обмене энергии [8].

Заметно возрастает количество опубликованных работ по изучению деструктивных явлений в различных органах рыб на клеточном уровне под влиянием токсических веществ [9-16]. Не остаются без внимания системы регуляции функций в организме рыб, например, под влиянием фенола доказано изменение гипоталамо-гипофизарной нейросекреции у гуппи [17] и под действием гербицида ялана у молоди белуги [18], что было выявлено с помощью гистохимических методов исследования. В последние годы опубликованы данные многолетнего опыта макроскопического описания органов рыб при токсикозах [19]. Эти исследования показали, что за исключением некоторых анатомо-морфологи-ческих особенностей, присущих рыбам, все патогистологические изменения соотносятся с классификацией, разработанной в медицине и в медико-биологических исследованиях [20]. В этом отношении не является исключением и нервная система, патогистология которой описана в некоторых работах, упомянутых выше, на уровне головного мозга рыб без дифференциации его по отделам. Впервые исследования различных отделов ЦНС были предприняты нами в изучении действия карбаматных гербицидов ялана и «сатурна» на молодь белуги и карпа [21, 22]. Было установлено, что наибольшая степень деструктивных изменений происходит в спинном и продолговатом мозге. Общая картина деструкции нейронов двигательных центров не отличалась от таковой, описанной на основе патогистологической классификации, разработанной на примере теплокровных животных и человека [23, 24]. Такая аналогия основана на едином плане анатомического строения и функционального значения отделов ЦНС позвоночных животных [25, 26]. В итоге проведенных собственных исследований установлено увеличение тяжести патологических изменений в мотонейронах по мере утраты двигательной и пищевой активности подопытных рыб. Также доказано, что наиболее глубокие изменения в виде некробиоза и некроза нейронов являются необратимыми и приводят к полному обездвиживанию рыб. Тем самым была доказана невозможность физиологической и репаративной регенерации у рыб, даже после снятия действия гербицида «сатурна».

Таким образом, экспериментальные исследования по токсикологии рыб значительно расширили знания о механизмах действия токсикантов, о характере динамики интоксикации при различных концентрациях изучаемых веществ. На современном этапе все в большей мере возникает необходимость изучения развития токсикозов в организме рыб непосредственно в естественных водоемах, что является одной из частей экотоксикологии.

2. Материальное накопление экзотоксикантов в организме рыб как одна из предпосылок кумулятивного токсикоза

 В лабораторных и естественных условиях было доказано, что уровень накопления металлов зависит от природы лигандов, образующих комплексные соединения с элементами, химической трансформации и седиментации их [27]. Интерес представляют опубликованные данные, указывающие на отсутствие различий между пресноводными и морскими видами рыб по уровню накопления металлов [28]. Видимо, механизм сорбции и химической трансформации соединений «метал + лиганд» в пресноводных и морских водоемах универсален. С точки зрения общепринятого положения о накоплении токсических веществ по трофической цепи обращают на себя внимание данные об отсутствии увеличения количества токсикантов между организмами, филогенетически различающихся между собой. Например, уровень накопления кадмия у гаммарид выше, чем у рыб, но у бычков выше, чем у атерины [29]. Изучая бионакопление элементов было установлено, что, кроме ртути, другие металлы не накапливаются по пищевой цепи [30]. Как видно из всего сказанного выше, результаты отдельных исследований противоречат существующим общим положениям, и это лишь свидетельствует о необходимости более глубокого изучения механизмов накопления токсикантов и особенно тяжелых и переходных металлов в организме гидробионтов и особенно промысловых видов рыб.

Первые сведения по накоплению металлов во внутренних органах каспийских осетровых наблюдали в 70-ые годы прошлого столетия [31], где автор рассматривал вопросы распределения микроэлементов по провинциям Астраханской области и их функциональной роли в организме рыб. В связи с загрязнением реки Волги и Каспия представляют интерес данные, полученные в ходе наблюдений за процессами вторичного загрязнения водной среды, вызванного в результате дноуглубительных работ в районе Волго-Каспийского канала. Установлено, что в связи с такими техногенными мероприятиями уровень количественного содержания в воде в 1,5-4 раза выше фоновой концентрации. При этом количественное содержание в бентосных организмах (моллюски, хирономиды, олигохеты) кумуляция железа, марганца, меди, цинка, свинца и кадмия возрастало по сравнению с их концентрацией в воде на один - три порядка [32]. В речной период жизни в печени осетровых, выловленных в предплотинной зоне Волгоградской ГЭС, количество меди, цинка, кобальта, железа в 1,7-10 раз меньше, а в гонадах - меди в 1,3 , кобальта в 1,5, цинка в 2,1 раза больше, чем в тех же органах рыб, выловленных в море [33]. Такое количественное соотношение элементов между органами авторы объясняют тем, что в речной период осетровые не питаются. Видимо, повышенное содержание их в гонадах происходит за счет поступления с кровотоком из других органов, в том числе и печени, выполняющей гонадотропную трофическую функцию. Несколько иные результаты получены нами в различные годы наблюдений. С 1982 по 1985 годы в печени и гонадах самок осетра и севрюги в речной период жизни уровень металлов увеличивался. Особенно заметно возрастало содержание меди в печени от 4,6 в 1982 до 72 в 1985 году, а железа от 309 до 706 мг/кг соответственно. В гонадах эта тенденция распределения металлов четко сохранялась, за исключением никеля и ванадия.

Изучение материальной кумуляции элементов в организме рыб до настоящего времени заключалось в определении критического уровня их накопления, выше которого начинаются функциональные нарушения, но определение абсолютного критического уровня невозможно. Это связано с тем, что пока физиологическая роль многих металлов еще не раскрыта, а, следовательно, нет индивидуальной изменчивости количественной оценки оптимального их содержания в организме рыб. Кроме того, известный вытеснительный ряд металлов в химических реакциях в определенной степени сохранят свое значение и в организме. Например, изменение количественного соотношения содержания металлов в организме рыб происходит при накоплении ртути [34]. Изучая взаимовлияние свинца и кадмия [35], установили влияние кадмия на кумуляцию свинца во всех тканях рыб, а свинец снижает количество кадмия в почках, печени, костной ткани и повышает его уровень в мозге. Среди всех вопросов, связанных с материальным накоплением металлов в организме рыб, всегда наибольший интерес вызывало изучение зависимости кумуляции от количественного содержания элементов в водной среде.

В природных условиях зарегистрировано, что резкое снижение уровня цинка в воде не отразилось на количественном содержании его в рыбе [36]. Отсутствие корреляции наблюдали по сравнению содержания ртути в рыбе с количеством ее в донных осадках [37], эти факты имеют прямое отношение к механизму трансформации элементов в водной среде, от чего собственно и зависит кумуляция их в организме рыб. Маловероятно, что сорбированные металлы во взвешенном веществе резорбируются через жабры и кожу. Но в кишечнике рыб, куда вместе с кормом попадают взвешенные вещества, происходит десорбция элементов, которые могут при всасывании питательных веществ поступать кровь. Таким образом, ионы металлов в воде могут резорбироваться через кожу, жабры, а сорбированные металлы во взвешенном веществе - через кишечник. Исходя из этого, отсутствие корреляции материального накопления металлов в организме рыб с концентрацией их в водной среде объясняется, на наш взгляд, двумя обстоятельствами, Во-первых, накопление элементов в рыбе зависит от формы, в которой находятся металлы во внешней среде. Во-вторых, концентрация металлов в воде варьирует в широких пределах, в результате постоянно меняющихся условий в водоеме и во времени не совпадает с процессом накопления в организме.

Еще более сложные процессы происходят с накоплением органических соединений, время полураспада которых зависит от их стабильности во внешней среде и организме рыб. Эти соединения, как и металлы, вовлекаются в процессы сорбции, растворения и седиментации, но и по сравнению с последним, они трансформируются в метаболиты, отличающиеся от исходной формы по степени токсичности. Главное отличие органических соединений от металлов заключается в том, что ряд метаболитов остаются чужеродными [38, 39]. Особое место среди всех органических соединений занимает нефть. Прежде всего, это объясняется масштабами нефтяного загрязнения, а также ее сложным химическим составом, в силу чего нефть относят к групповым токсикантам. Кроме мониторинга за уровнем нефтяного загрязнения имеются данные о ее накоплении в организме рыб Черного моря [40, 41]. В связи с расширением нефтедобычи непосредственно в районах морских водоемов предполагается увеличение уровня нефтяного загрязнения акваторий. Анализ фактических данных показал, что, даже использование современной привентивной технологии нефтедобычи, не гарантирует дальнейшего роста уровня нефтяного загрязнения [42]. В комбинированном взаимодействии с другими поллютантами, в частности обладающими гидрофобными свойствами, токсичность нефти возрастает. Например, синергизм наблюдается при растворении нефти в ХОП [7] детергента ЕТДА - натрия [43]. Обладая различной растворимостью в воде, фракции нефти фактически распределяются по всей толще водной массы, и в районах интенсивного загрязнения химическая трансформация нефтеуглеродов (НФУ) протекает с потреблением растворенного в воде кислорода. При постоянном нефтяном загрязнении зарегистрировано снижение общей биопродуктивности и сокращение промысловой добычи ценных видов рыб в Каспийском море [44]. В связи с расширением масштабов нефтедобычи в Каспии приобретают актуальность комплексные исследования, направленные на разработку модели, позволяющие оценивать реальные и потенциальные возможности экосистемы Каспия к самоочищению. Одним из частных элементов моделирования этих вопросов и являются вопросы по изучению материального и функционального накопления экзотоксикантов в организме рыб. В экспериментальной токсикологии рыб главным критерием токсичности веществ является выживаемость, количественным и качественным выражением которой является физиолого-биохимические показатели, отражающие степень повреждающего действия токсиканта на функции и структуру различных систем организма.

Заключение

Анализ научной информации по вопросам накопления тяжелых металлов и ксенобиотиков (чужеродных веществ) в организме рыб, прежде всего, свидетельствует об особенностях водной среды, с которой гидробионты в большей степени связаны, чем наземные животные с атмосферой. К этим особенностям, прежде всего, относятся механизмы химической трансформации поллютантов под влиянием биотических и абиотических факторов гидросистемы.

В настоящее время нет достаточно полного представления, в какой форме поллютанты поступают в организм рыб. В большинстве своем в научных работах опубликованы данные о количественном уровне накопления экзотоксикантов в органах рыб, обитающих в природных условиях. Все, что связано с нарушениями метаболизма и деструктивными процессами на уровне клеток, широко представлено в научной литературе по вопросам экспериментальной токсикологии рыб, посвященным изучению отдельных токсикантов. В природных условиях организм испытывает комбинированное влияние, и оценить доминирующее действие конкретного вещества на организм практически невозможно. Поэтому, не исключая изучение специфического действия одного токсиканта, исследования необходимо проводить с использованием методов, позволяющих выявить тяжесть нарушений и характер неспецифических реакций организма, что возможно на основе патогистологического анализа. Именно в этом направлении на современном этапе расширяются исследования по вопросам экотоксикологии рыб.

В связи с изложенным выше, следует выделить следующие положения:

- определить тяжесть и характер патогистологических изменений печени, почек, скелетной мускулатуры рыб, обитающих в природных водоемах. Анализ полученных результатов необходимо проводить не ради констатации патологических нарушений а и в результате тщательного наблюдения за процессами регенерации.

- решение первого положения важно прямо связывать с анализом репродуктивной системы рыб, что имеет значение в оценке причинно-следственных связей с уровнем естественного воспроизводства популяции.

- накопление токсикантов в организме рыб важно рассматривать в связи с особенностями этапов годовых циклов, отмечая, например, нагульный период, сезонные миграции и т.д. в соответствии с процессами химической трансформации поллютантов непосредственно в природных водах.

Список использованной литературы

1. Строганов Н.С. Актуальные задачи водной токсикологии в связи с охраной водоемов от загрязнения токсическими веществами // Элементы водной экосистем.- М.»Наука» - 1978 - С. 150-173.
2. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. - М. «Легкая и пищевая промышленность» - 1971. - 215 с.
3. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М. «Легкая и пищевая промышленность» - 1975.- 317 с.
4. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии.- М ВО «Агропромиздат» - 1987. - 240 с.
5. Метелев В.В., Бричко В.Ф. Определение ялана и пропанида в воде и рыбе. Ветеринария. Агропромиздат. - 1975. -С. 106-108
6. Флеров Б.А., Комов Е.Т. Оценка экологического состояния водоемов при антропогенном воздействии. - Гидробиологический журнал. - 1991.- Т. 27 - №3. - С. 23-31
7. Брагинский Л.П., Комаровский Ф.Я., Мережко А.И. Персистентные пестициды в экологии пресных вод. - Киев. «Наукова думка». - 1979.- 143с.
8. Маляревская А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов.- Киев «Наукова думка».- 1979. - 186с.
9. Холикова Н.И. Патогистологические изменения некоторых органов леща (Abramis brama L.) под влиянием 2-метил - 5 этилпиридина (МЭП) и 2- метил - 5 - винилпиридина (МВП) //Информационный бюллетень «Биология внутренних вод» - Рыбинск. -1970.- № 5. С. 39-42.
10. Грищенко Л.И. Клинические и патоморфологические изменения при экспериментальном отравлении карпов пестицидами // Экспериментальная водная токсикология.- Рига. «Зинатне». - 1972. - Вып.3. - С. 25- 33.
11. Мазманиди Н.Д. К патоморфологии отравления рыб фосфором // Вопросы водной токсикологии. - М. «Наука». - 1973. - С. 123-136.
12. Кокуричева М.П. О применении гистологического изучения органов и тканей рыб водной токсикологии // Изв. ГосНИОРХ. - «Влияние пестицидов и нефтепродуктов на водные организмы». - Л. - 1974. - Т.98.-С112-120.
13. Лизина А.Н., Чемова Н.Г., Щербаков Ю.М. Патогистологические изменения в органах карпа при действии карбомола // В кн. Влияние вредных веществ на водную среду и водные организмы.- Саратов «Приволжское книжное издательство» - 1975 - С. 46-47.
14. Бурковский А.Л., Кулькин С.Г. Влияние фосфоорганических соединений на микроморфологию и гистологию внутренних органов рыб // Тез. докл. межотраслевой научно-практической конференции «Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области.// - Волгоград. - 1977.- С. 136-138.
15. Комаровский Ф.Я., Порохонская Е.М., Пищалка Ю.К. Экспериментальная модель токсикоза пресноводных рыб // Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на водные организмы. Апатиты. - 1979 - С. 10-14.
16. Щербаков Ю.А. Морфологические изменения, развивающиеся в органах рыб при привыкании к токсическим веществам // Реакция гидробионтов на загрязнение. - М. «Наукова думка». - 1983. С.114-116
17. Матей В.Е. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система группы Lebistes retikulatus при хроническом отравлении фенолом // Ж. эволюционной физиологии и биохимии. -Л. «Наука». - 1973. - Т. 1.-№5-с.43-46.
18. Деревягина Н.Г., Поленов А.Л. Функциональная морфология нейрогипофиза белуги при действии гербицида ялана // Тез.I Всесоюз. конф. «Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды». - Л. - 1979. - С. 53-54.
19. Аршаница Н.М., Перевозников М.А. Ихтиотоксикологический мониторинг водоемов // Тез. докл. I конгресса ихтиологов России (сентябрь, Астрахань, 1997). - М - ВНИРО. - 1997. - С. 140.
20. Струков А.И. Патологическая анатомия. - М. «Медицина». - 1971. - 601 с.
21. Земков Г.В. Эколого-токсикологические особенности влияния гербицида ялана на рыб // Дисс. на степень канд. биол. наук. - Астрахань. - 1990. - 153 с.
22. Земков Г.В., Журавлева Г.Ф., Федорова Н.Н. Развитие морфофункциональных нарушений в печени карпа под влиянием возрастающих концентраций меди // Тез. Докл. регион. конф. «Экологические проблемы Волги» - Саратов - 1989. - ч. II. - С. 115-116
23. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона. - Л. «Медицина» - 1965. - 322 с.
24. Ярыгин Н.Е. Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. - М. «Наука». - 1973. - 189с.
25. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. - М. «АН СССР». - 1957. - Т. 21. - 630 с.
26. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. - Л. «Наука». - 1970. - 302 с.
27. Portmann J.E. Lre level of certain metals in fish coastae waters around England and Wales // Aguaculture. - 1972. - v.1. -№.1. - p. 91-96.
28. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана. - М. «Пищевая промышленность». - 1979.- 189с.
29. Горкин И.Н., Петухов С.А., Широкова Е.Н. Изучение накопления кадмия - 109 компонентами морской модельной экосистемы // Физиология морских рыб.- М. «Пищевая промышленность». - 1980. - С. 47-52.
30. Mearens A. J. Yong D.R. The manner in which organisms concentrate pollutants // Proc. Oceans. 83. San Francisco. 29 Aug. 1983. - New York.-1983.- v.2.-№1. - p. 927-931.
31. Воробьев В.И. Динамика микроэлементов в органах и тканях некоторых промысловых рыб дельты р. Волги // Гидробиологический журнал. - 1972.- Т.8 - №4. - С. 55-59.
32. Андреев В.В., Земков Г.В., Крючков В.Н. Некоторые адаптационные закономерности перераспределения элементов в теле волжского осетра при миграции из моря в реку. // Тез. док. симпозиума «Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов». Л.-1990.-С. 7-9.
33. Андреев В.В. Минеральный обмен у русского осетра в период нерестовой миграции и ската в море после нереста // Тез. докл. Всесоюз. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб.- Вильнюс.- 1985.- С5-6.
34. Сторожук А.Я., Сторожук Н.Г., Петухов С.А. Динамика микроэлементного состава личинок кижуча в физиологии и биохимии рыб - Астрахань. - 1979. - С.174-175.
35. Tiedemann J. Kublibeck M., Rosmanik J. Die gegenseitide Beeinflussung von Cadiun und Beil Fischoranismus // Wiss und Umwelt.-1984. №3- p .145-154.
36. Saltes J.Y., Bailey Y.C. Use of fish gill and liver tissue to monitor zinc pollutants // Bull. Environ. Contam. and Toxicol.1984.-v.32,-№2 . - p. 233-237.
37. Linestrom Z., Yrahn O. // AMBIO. -1982. - V. 11. - № 6- p.111
38. Врочинский К.К., Земков Г.В. Гигиенические исследования ялана в природных условиях. В сб. «Гигиена и санитария» - М «Медицина». - 1977. С 100-101.
39. Головлева Л.А, Головлева Е.Л., Зякун А.М., Шурухин Ю.В., Фикельштейн З.И. Метаболизм ордрама гербицида из группы тиокарбаматов микроорганизмами. Изв. АН СССР. Серия биолог.- М. - 1978.-№1.- С 648-753.
40. Миронов О.Г. Развитие некоторых рыб в морской воде, загрязненной нефтепродуктами //Вопросы ихтиологии.-1969. - Т.9.-№26- С. 1136-1139
41. Миронов О.Г., Щекатурина Т.Л. К вопросу о метаболизме углеводородов у морских гидробионтов // Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на водные организмы. - Апатиты. - 1979.- С. 128-132.
42. Патин С.А. Экологические проблемы освоения ресурсов морского шельфа. - М. ВНИРО. - 1997. -346 с.
43. Drewka Y., Chesy M. Morpological changes of Yasterosteus acculeutus L exposed to pollutants // Pol; arch; hydrobiol - 1994/ - v; 41-№4. - p. 507-516.
44. Петрова В.С, Серова И.П. Влияние нефтяного загрязнения Каспийского моря. - Мурманск. Морской биолог. Институт Кольского научного центра РАН. - 1992. - 14. Деп. ВИНИТИ 26. 392. - № 1052. - 1392.

Библиографическая ссылка