В настоящей работе поставлена задача описать структурную организацию экскреторной системы и выполняемую ею функции у представителей более сорока паразитических нематод, принадлежащих ко всем существующим подотрядам, как подкласса Secernentae так и Adenophorea. Из каждого подотряда исследовались представители четырёх видов. Особое внимание было обращено на место обитания гельминта. Так, объектом исследования явились нематоды, паразитирующие в кишечном тракте, в воздухоносных путях, в печени, в почках, в ткани, а также в подкожной клетчатке хозяина. Помимо изучения структурных особенностей с помощью морфоэкологического метода исследования, мы постоянно пытались распознать функции, как выделительной системы в целом, так и её компонентов. Важно также отметить, что полностью охарактеризовать структурную организацию систем и органов нематод, включая и экскреторную систему, нельзя, применяя в своих исследованиях только старый классический описательный метод, но необходимо сочетать его с методами электронной микроскопии и гистохимии.
Анализируя результаты проведённых нами исследований и сопоставляя их с данными литературы, [1,2,3,4,5,6]мы пришли к выводу, что экскреторная система паразитических нематод, относящихся к различным таксономическим группам, несмотря на имеющий место общий план строения, у представителей каждого из подотрядов нематод характеризуется специфичностью анатомической дифференцировки и топографии, составляющих их элементов. Проведённые исследования также показали, что анатомическая организация экскреторной системы у нематод, паразитирующих в различных органах и у различных хозяев, никаким образом не связана с местом обитания паразита. Далеко не одинакова также цитологическая характеристика экскреторных органов: структура цитоплазмы клеток или симпласта их стенки, количественное содержание присущих ей органоидов, числа и расположения ядер. Так, например, продольные выделительные каналы, имеющиеся практически у всех изучаемых нематод, за исключением аденофорей, обладают индивидуальными особенностями строения. К ним относятся, например, ветвление каналов, существующих у представителей отдельных видов аскаридат и стронгилят. При этом количество ответвлений и место их отхождения от продольных каналов не одинаково.
Характерно, что экскреторные каналы многих нематод обладают некоторой ассиметрией строения, которая выражается в неодинаковой ширине их просвета.
У ряда нематод в просвете продольных каналов имеется кутикулярная выстилка (Ascaris lumbricoides, Toxocara mystax и др.), тогда как у большинства других присутствует лишь цитоплазматическая мембрана, ограничивающая цитоплазму стенки каналов со стороны их просвета. Отмечено, что у большинства изучаемых нематод, экскреторные каналы, выходя из латеральных валиков, сливаются в общий проток, именуемый синусом. Имеются также сведения о том, что экскреторный синус представляет собой лишь расширенную часть общей поперечной анастомозы. Существует у нематод также некоторые индивидуальные особенности в строении терминального протока, который является конечным фрагментом выделительной системы, будучи связанным, с наружным отверстием - порой. У подавляющего большинства нематод выводной проток начинается от синуса, однако у представителей некоторых видов (Ascaris lumbricoides), он отходит от одного из выделительных каналов, а у других нематод (Hoterakis gallinarum) - от каждого латерального канала.
В тех случаях, когда экскреторная система паразитических нематод включает, помимо каналов ещё и субвентральные железы, то последние обычно бывают связаны собственными протоками с экскреторным синусом. У ряда нематод (Nippostrongylus brasiliensis и др.) протоки желёз связывают их с поперечными каналами. Иногда железы могут быть вообще лишены собственных протоков, представляя собой расширенную часть экскреторного синуса. Существует мнение, что вентральные экскреторные железы непосредственно не связаны с выделительными каналами, выполняя выделительную функцию, открываются либо в кишечник (Stephanurus dentatus), либо на поверхность тела гельминта (Gaigeria pachyscelis) .
Вышеизложенное свидетельствует о существовании у паразитических нематод определённых специфических особенностей в структурной организации их экскреторной системы. Эти особенности носят индивидуальный характер и не дают основания выявить какую-либо закономерность в природе их возникновения.
Электронно-микроскопические исследования показали, что стенка выделительных каналов экскреторного синуса и поперечного протока представлена гомогенной цитоплазмой, содержащей умеренное количество вакуолей, гранулированных включений и фибриллярных структур.
Отмечено, что число и топография ядер, находящихся в той или иной части стенки выделительной системы неодинаковы у разных нематод. В частности, у большинства нематод имеется по одному «гигантскому» ядру, содержащему одно или несколько ядрышек. Обычно ядро располагается в стенке экскреторного синуса и реже - в стенке одного из продольных каналов. У некоторых нематод в стенке выделительной системы находятся от двух до пяти ядер, которые размещаются близко друг от друга, занимая смежные области стенки латеральных каналов, экскреторного синуса и выделительного протока, а также в субвентральных железах. Ультратонкое строение выделительной системы паразитических нематод наиболее хорошо изучено у представителей подотрядов Ascaridata и Strongylata/ Установлено, что цитоплазматический матрикс стенки выделительных каналов аскаридат и стронгилят существенно отличается по содержанию различных органоидов. Так, например, цитоплазма стенки выделительных каналов у представителей аскаридат содержит большое количество свободных рибосом, элементов аппарата Гольджи, хорошо развитую эндоплазматическую сеть и множество крупных гранулярных включений. В цитоплазме представителей аскаридат выявляются в большом количестве липиды, полисахариды, а также кислая и щелочная фосфатазы.
У представителей стронгилят максимальное количество органоидов (митохондрий, свободных рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума) сосредоточено в цитоплазме вентральных желёз, в то время как цитоплазма стенки экскреторных каналов содержит их в меньшем числе. В цитоплазме вентральных желёз стронгилят выявляются полисахариды, липидные включения и вещества гликопротеиновой природы.
Есть основание полагать, что тонкое и ультратонкое строение экскреторной системы нематод позволяет предполагать её многообразную функциональную активность. Наличие свободных рибосом, развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, митохондрий, а также развитого ядерного аппарата в стенке выделительной системы. Наличие значительного количества РНК и ряда ферментов, также говорит о её функциональной актив-ности.
Мы считаем, что выделительная система паразитических нематод в целом представляет собой систему мультифункциональную, обеспечивая как процессы переноса и активного превращения веществ, так и процессы ионной регуляции и синтеза сложных соединений, типа ингибиторов защитного назначения.
Несомненный интерес представляет также и вопрос, связанный с пониманием природы возникновения выделительной системы нематод. Подавляющее большинство исследователей считают данную систему производной одной или двух клеток. Однако в отношении отдельных групп паразитических нематод высказывались и другие мнения. Так, Гольдшмидт (Goldschmidt, 1906) указывал, что у ряда аскаридат выделительная система состоит из трёх клеток, в то время как Торнквист (Tornquist, 1931) отмечал в стенке выделительных каналов кукулланат присутствие множества мелких ядер, что нетипично для видоизменённых одной или двух
клеток.
Таким образом, проведённые нами исследования топографии и строения выделительной системы у представителей 43-х видов нематод, относящихся к различным таксономическим группам, а также данные литературы, дают основания полагать, что для представителей каждого подкласса характерны определённые особенности. Для нематод подкласса Secernentae типична разветвленная экскреторная система, которая по взаиморасположению и протяжённости составляющих её каналов может быть отнесена к одному из двух
вариантов:
- «Н»-образная система, при которой боковые выделительные каналы простираются вперед поперечного канала на значительное и не всегда одинаковое расстояние;
- «U»-образная система, при которой боковые каналы объединяются с поперечным каналом, не продолжаясь далее уровня его расположения.
Для представителей подкласса Adenophorea характерна неразветвленаая экскреторная система, представленная либо непарными каналами, либо совсем лишённая их. В связи со слабым развитием органов экскреции, у ряда нематод подкласса Adenophorea соответствующую функцию выполняют гиподермальные выросты, пронизывающие кутикулу нематод на значительном протяжении и в совокупности, составляющие бациллярную ленту.
В настоящей работе мы сочли целесообразным привести характерные черты, свойственные представителям различных подотрядов нематод, принадлежащих как к подклассу Secernentae, так и к подклассу Adenophorea. Для нематод подотряда Rhabditata характерна «Н»-образная выделительная система, которая, помимо каналов, включает в себя также вентральные одноклеточные железы.
Стронгиляты характеризуются также «Н»-образной экскреторной системой, в состав которой, помимо каналов, входят две вентральные одноклеточные железы.
Аскаридаты также имеют «Н»-образную выделительную систему, однако их боковые каналы располагаются дальше уровня поперечного канала на неодинаковое расстояние, так как один из них значительно укорочен.
У большинства оксиурат выделительная система характеризуется «U»-образным строением, поскольку их латеральные каналы значительно укорочены, однако у отдельных представителей подотряда имеет место «Н»-образная система.
Выделительная система спирурат, в основном, является «U»-образной, но у представителей некоторых видов боковые каналы могут несколько превышать уровень расположения поперечного канала.
Для представителей филяриат типична «U»-образная экскреторная система вследствие значительного укорочения боковых каналов.
Выделительная система камаллянат варьирует у разных представителей от «Н»-образной формы с укороченными продольными каналами до «U»-образной.
У нематод, относящихся к подотряду Trichocephalata, функция выделения осуществляется бациллярными лентами, число которых варьирует у представителей разных видов, от одной до четырёх. Бациллярные ленты представляют собой многочисленные гиподермальные выросты, которые в своей апикальной части уплотнены, тогда как их центрально и базально расположенная цитоплазма имеет железистое строение. Есть основания полагать, что эти гиподермальные выросты состоят из железистых и нежелезистых компонентов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Абдулазизов А.И. Экологические и функционально-морфологи-ческие исследования в системе «Хозяин-паразит» некоторых аскаридат и трихоцефалят при воздействии антигельминтиков и научные основы мер борьбы с заболеваниями, вызываемыми ими. (На примере Дагестанской АССР). Автореферат дисс. на соиск. учёной степени доктора биол. наук. Баку - 1987.-с.49.
- Богоявленский Ю.К., Боголепова И.И., Онушка Н.В. Микроструктура тканей паразитических червей. М.- «Наука».-1982.-с.276.
- Богоявленский Ю.К., Рачковская И.В., Чебышев Н.В. Нематоды и антигельминтные средства.- М.- «Медицина».- 1994.- с.277.
- Дрыночкина З.В. Структура экскреторного аппарата нематоды Ascaridia compar (Schrank, 1790) Travassos, 1913.// Актуальные вопросы современной паразитологии (Тр. 1-го ММИ им. И.М.Сеченова). - М.-1975.- т.84.- с.71-72.
- Дрыночкина З.В. Тонкая структура Gongylonema pulchrum Molin, 1857 (Nematoda: Spirurata) //Тез. докладов VIII науч. конф. паразитологов Украины. -Киев.-1975.-с.44-45.
- Дрыночкина З.В., Писарева Т.А. Гистологическое и гистохимическое исследование выделительной системы Toxocara mystax (Zeder, 1800) Stiles, 1907 в норме и при воздействии некоторых антигельминтиков. //Актуальные вопросы современной паразитологии (Тр. 1-го ММИ им. И.М.Сеченова).-М.-1975.-т.84.-с.73-76.
- Goldschmidt R.Mitteilungen zur Histologie von Ascaris.-Zool. Anstalt., 1906, Bd. 29, S. 719-737.
- Tornquist N. Die Nematodenfamillien Cucullanidae und Camallanidae nebst weiteren Beitragen zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der Nematoden.-Goteborgs Kgl vet. o. vitterhets-Samh. handl. Folge, 1931, bd. 2, s. 1-441.