Развитие краниальных брыжеечных лимфоузлов (КБЛУ) у белой крысы неоднократно становилось предметом исследований на кафедре анатомии человека Ленинградского педиатрического медицинского института (Санкт-Петербургской академии) [1, 5-8]. Главным образом рассматривались форма и строение КБЛУ до и после рождения белой крысы. У плодов 21 сут и новорожденных крысы паренхима КБЛУ только начинает разделяться на корковую и мозговую зоны. К 14-м сут постнатальной жизни они ясно определяются, как и множественные первичные лимфоидные узелки (ПЛУ), а форма КБЛУ становится бобовидной. К моменту рождения КБЛУ имеют округлую или овальную форму [1, 6, 8]. Недавно С.В. Свирин [7], а вслед за ним и П.В. Пугач [5] сообщили, что у новорожденных крысы они обнаружили 3 топографические группы КБЛУ, веретеновидную, бобовидную и лентовидную формы у части КБЛУ, ПЛУ в составе лентовидных и бобовидных КБЛУ. Форма КБЛУ демонстрируется [5, 7] на микрофотографиях отдельных гистологических срезов КБЛУ, без реконструкции КБЛУ, что недостоверно, ПЛУ вообще не показаны. Судя по тексту работ [5, 7] (обозначения на микрофотографиях и соответствующие подписи отсутствуют), за ПЛУ в якобы лентовидном КБЛУ авторы опусов ошибочно принимают зачатки околоободочных КБЛУ [3, 4]. При этом первооткрыватели игнорируют литературные сведения о строении и топографии КБЛУ на протяжении онтогенеза крысы, не объясняют причины их явного несовпадения с собственными данными у новорожденных крыс, хотя сами не изучали КБЛУ в другие периоды онтогенеза крысы. П.В. Пугач [5] вынужден был признаться, что заимствовал материалы диссертации С.В. Свирина, но, в отличие от него, использовал иммуногистохимический метод для изучения КБЛУ. В результате П.В. Пугач якобы обнаружил, что в так называемых ПЛУ некоторых КБЛУ у новорожденных крысят скапливаются Т-лимфоциты, которых меньше между ПЛУ - новое потрясающее открытие в современной лимфологии! До сих пор считалось, что ПЛУ - это скопления В-лимфоцитов, а Т-лимфоциты сосредотачиваются в паракортикальной зоне. На деле получено новое подтверждение постепенного обособления лимфоидных зачатков соседних КБЛУ и, возможно, начинающегося разделения их коркового и мозгового вещества. На микрофотографиях КБЛУ П.В. Пугач показывает не лимфоидные узелки, а более или менее плотные скопления CD3+ клеток без четких границ, которые порой простираются от краевого до воротного синуса.
У человека в развитии ЛУ я выделил три стадии - закладки (I фаза - стромальных зачатков, II фаза - лимфоидных зачатков), первичной и вторичной дифференциации [2, 3]. В своих I и II сообщениях о начальных этапах развития КБЛУ у белой крысы я описал стромальную и лимфоидную закладки КБЛУ у плодов крысы. В перинатальном периоде жизни белой крысы КБЛУ, судя по данным литературы, начинают приобретать черты дефинитивного строения.
Материал и методы исследования
Я изучил развитие КБЛУ у 40 зародышей 12-21 сут и 10 новорожденных (1-е сут) белой крысы на серийных гистологических срезах (гематоксилин и эозин, азур-II-эозин, пикрофуксин, серебрение по Карупу и Футу; графическая реконструкция) и тотальных препаратах (у новорожденных), в т.ч. после инъекции синей массы Герота или окраски гематоксилином.
Результаты исследования и их обсуждение
У плодов белой крысы 21-х сут лимфоидная закладка КБЛУ ясно разделена на фрагменты:
1) широкая «подкова» между брюшной аортой и автономными ганглиями (дорсально) и поджелудочной железой (вентрально), главным образом под (каудальнее) начальным отрезком краниальной брыжеечной артерии - закладка ретропанкреатической или околоаортальной подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;
2) левое «веретено» между средним сегментом восходящей ободочной кишки (вентрально) и начальным отрезком тощей кишки (дорсально) - левая, постоянная закладка межкишечной подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;
2а) правое «веретено» между началом дистального сегмента восходящей ободочной кишки (вентрально), каудальной частью двенадцатиперстной кишки и головкой поджелудочной железы (панкреатодуоденальной артерией - дорсально) - правая, меньшая закладка межкишечной (панкреатодуоденальной) подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;
3) четковидная «лента» вдоль среднего, кососагиттального сегмента восходящей ободочной кишки - околоободочная закладка дистальных центральных КБЛУ;
4) короткие и узкие фрагменты в области илеоцекального угла - закладка периферических КБЛУ, отделена от околоободочной «ленты» центральных КБЛУ толстым конечным отрезком подвздошной кишки, части периферической закладки прилежат к конечному отрезку подвздошно-ободочной артерии и ее конечным ветвям.
Уже у плода 20 сут намечается, у плода 21 сут определяется, а у новорожденных белой крысы ясно выражена сегментация (разделение в разной степени поперечными перетяжками на протяжении) большинства фрагментов лимфоидной закладки КБЛУ (рис. 1-5): раньше всего и больше всего процесс определяется в закладке периферических КБЛУ, но почти отсутствует в широкой околоаортальной закладке ретропанкреатических центральных КБЛУ. Сегментация охватывает прежде всего левый лимфоидный тяж закладки КБЛУ. Он протягивается в общем корне брыжеек тонкой и толстой кишок, который заметно скручивается в процессе спирализации тонкой кишки с образованием ее петель. И левый лимфоидный тяж (околоободочная «лента») КБЛУ в разной степени S-образно изогнут вокруг среднего сегмента восходящей ободочной кишки. Причем петли подвздошной кишки появляются раньше, чем петли тощей кишки, еще в составе физиологической пупочной грыжи. Ее вправление у плодов 17,5-18 сут, вероятно, резко увеличивает давление артерий на лимфатические сосуды в области илеоцекального угла, что способствует закладке периферических КБЛУ и раннему обособлению их зачатков. Петли тощей кишки определяются в этот период, но влияние их морфогенеза на скручивание общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок ограничивает сагиттальный сегмент восходящей ободочной кишки. Поэтому сегментация околоободочной «ленты» КБЛУ происходит медленнее и менее выражено, чем ее ветви к илеоцекальному углу, а дорсальнее поджелудочной железы вовсе не выражена. Количество четок околоободочной «ленты» закладки дистальных центральных КБЛУ (4-5) соответствует числу петель тощей кишки и ветвей краниальной брыжеечной артерии, отходящих к ним, при участии подвздошно-ободочной артерии (закладка 1-2 терминальных центральных КБЛУ).
Рис. 1. Плод белой крысы 21 суток, сагиттальный срез (фрагмент - общий корень брыжеек тонкой и толстой кишок): 1 - головка поджелудочной железы 2 - ветви краниальной брыжеечной артерии; 3, 4 - центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы (межкишечная группа). Стрелками показана извитая щель, по обе стороны от нее просматриваются капсулы соседних лимфоузлов. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 2. Плод белой крысы 21 суток, сагиттальный срез (фрагмент - общий корень брыжеек тонкой и толстой кишок): 1,2 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 3-7 - центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 3. Новорожденная крыса, фронтальный срез: 1,2 - тело и головка поджелудочной железы; 3 - восходящая ободочная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - общий желчный проток; 6 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 7 - правый и левый межкишечные лимфоузлы; 8 - околоободочные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 30
У плодов 21 сут и новорожденных крысы стромальные тяжи в полостях кишечных стволов все больше насыщаются лимфоцитами, причем процесс протекает от выпуклой поверхности лимфоидных зачатков КБЛУ, обращенной в полости их первичных краевых синусов, к их первичным воротам («ножкам» инвагинаций в полости кишечных стволов). Через эти пристеночные основания инвагинаций в их толщу проникают ветви краниальной брыжеечной артерии и выходят притоки одноименной вены. Вокруг их разветвлений (микрососудов), в строме таких инвагинаций скапливаются лимфоциты, но очень неравномерно. В результате на гистологических срезах определяются темные «ядра» в четках стромальных тяжей. Их сужения (и разрежения формирующейся лимфоидной паренхимы) находятся в местах сохранения более светлой единой стромальной закладки КБЛУ: соединительнотканные трабекулы разделяют лимфоидный тяж на полиморфные сегменты разной длины - уплотняющиеся и расширяющиеся скопления лимфоцитов в местах истончения стромального тяжа.
Первичные краевые синусы КБЛУ (просвет кишечных стволов в сегментах инвагинаций) прогрессивно удлиняются, сужаются и искривляются, огибая все более увеличивающиеся лимфоидные зачатки КБЛУ. Одновременно сегменты кишечных стволов с зачатками КБЛУ все больше преобладают над смежными их сегментами по ширине, которые становятся афферентными и эфферентными лимфатическими сосудами обосабливающихся КБЛУ. Вокруг сужающихся «ножек» инвагинаций (первичных ворот КБЛУ) первичный краевой синус расширяется и образуется воротный синус КБЛУ. Ветви краевого и воротного синусов проникают в паренхиму КБЛУ с образованием корковых и мозговых синусов. Появляется тонкая, главным образом адвентициальная капсула КБЛУ.
Рис. 4. Новорожденная крыса, фронтальные срезы: 1 - печень; 2,3 - тело и головка поджелудочной железы; 4 - общий желчный проток; 5 - восходящая ободочная кишка; 6 - тощая кишка; 7 - селезеночная артерия и панкреатический лимфоузел; 8 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 9,10 - правый и левый межкишечные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 5. Новорожденная крыса, фронтальный срез: 1 - ветвь краниальной брыжеечной артерии; 2 - краниальная брыжеечная вена; 3 - четковидная стромальная закладка центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов; 4-7 - лимфоидные зачатки лимфоузлов. Гематоксилин и эозин. Ув. 100
Заключение
В перинатальном периоде развития белых крыс (плоды 21 сут и 1-е сут жизни после рождения) КБЛУ вступают на новую стадию развития - первичной дифференциации. Антенатальная (плоды 20-21 сут) фрагментация (разделение) единой стромальной закладки КБЛУ белой крысы на лимфоидные закладки их дефинитивных групп дополняется перинатальной сегментацией большинства из них (обособлением отдельных КБЛУ) в связи с начинающимся разделением уплотняющейся паренхимы на корковое и мозговое вещество. Растущие в полости кишечных стволов лимфоидные тяжи очень неравномерно насыщаются лимфоцитами и еще более деформируются (на срезах видны четки и фрагменты разной формы) в результате давления соседних растущих органов и скручивания общего корня брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок. Дифференцируются синусная система и тонкая капсула КБЛУ.
Список литературы
-
Морозова Е.В. Морфологические особенности вилочковой железы и лимфатических узлов крыс в условиях пренатального воздействия индометацина: дис. ... канд. мед. наук. - Л., 1990. - 313 с.
-
Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. - 2-е изд. - СПб.: Изд-во ДЕАН, 2003. - 336 с.
-
Петренко В.М. Топография брыжеечных лимфоузлов у белой крысы // Успехи современного естествозна- ния. - 2011. - № 9. - С. 44-48.
-
Петренко В.М. О морфогенезе брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных белой крысы // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 9. - С. 49-52.
-
Пугач П.В. Влияние длительности этаноловой интоксикации на крыс и иммунные органы их потомства (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... д-ра мед. наук. - СПб., 2012. - 367 с.
-
Савицкая Т.Н. Строение трахеобронхиальных и брыжеечных лимфатических узлов в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза (анатомо-экспериментальное исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Ярославль, 1985. - 17 с.
-
Свирин С.В. Строение брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных крыс при воздействии алкоголя на систему «мать - плод» (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... канд. мед наук. - СПб., 2010. - 207 с.
- Смирнова О.Ю. Особенности структуры органов системы «мать - плод» при радиационном воздействии в низких дозах (экспериментально-морфологическое исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 2002. - 18 с.