Scientific journal
Modern high technologies
ISSN 1812-7320
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,899

INITIAL STAGES OF DEVELOPMENT OF THE CRANIAL MESENTERIC LYMPH NODES IN WHITE RAT. III. THE PRIMARY DIFFERENTIATION


Cranial mesenteric lymph nodes come into stage of the primary differentiation in perinatal period of white rat development – the emerging with division of the lymphoid parenchyma on the cortex and medulla.

Развитие краниальных брыжеечных лимфоузлов (КБЛУ) у белой крысы неоднократно становилось предметом исследований на кафедре анатомии человека Ленинградского педиатрического медицинского института (Санкт-Петербургской академии) [1, 5-8]. Главным образом рассматривались форма и строение КБЛУ до и после рождения белой крысы. У плодов 21 сут и новорожденных крысы паренхима КБЛУ только начинает разделяться на корковую и мозговую зоны. К 14-м сут постнатальной жизни они ясно определяются, как и множественные первичные лимфоидные узелки (ПЛУ), а форма КБЛУ становится бобовидной. К моменту рождения КБЛУ имеют округлую или овальную форму [1, 6, 8]. Недавно С.В. Свирин [7], а вслед за ним и П.В. Пугач [5] сообщили, что у новорожденных крысы они обнаружили 3 топографические группы КБЛУ, веретеновидную, бобовидную и лентовидную формы у части КБЛУ, ПЛУ в составе лентовидных и бобовидных КБЛУ. Форма КБЛУ демонстрируется [5, 7] на микрофотографиях отдельных гистологических срезов КБЛУ, без реконструкции КБЛУ, что недостоверно, ПЛУ вообще не показаны. Судя по тексту работ [5, 7] (обозначения на микрофотографиях и соответствующие подписи отсутствуют), за ПЛУ в якобы лентовидном КБЛУ авторы опусов ошибочно принимают зачатки околоободочных КБЛУ [3, 4]. При этом первооткрыватели игнорируют литературные сведения о строении и топографии КБЛУ на протяжении онтогенеза крысы, не объясняют причины их явного несовпадения с собственными данными у новорожденных крыс, хотя сами не изучали КБЛУ в другие периоды онтогенеза крысы. П.В. Пугач [5] вынужден был признаться, что заимствовал материалы диссертации С.В. Свирина, но, в отличие от него, использовал иммуногистохимический метод для изучения КБЛУ. В результате П.В. Пугач якобы обнаружил, что в так называемых ПЛУ некоторых КБЛУ у новорожденных крысят скапливаются Т-лимфоциты, которых меньше между ПЛУ - новое потрясающее открытие в современной лимфологии! До сих пор считалось, что ПЛУ - это скопления В-лимфоцитов, а Т-лимфоциты сосредотачиваются в паракортикальной зоне. На деле получено новое подтверждение постепенного обособления лимфоидных зачатков соседних КБЛУ и, возможно, начинающегося разделения их коркового и мозгового вещества. На микрофотографиях КБЛУ П.В. Пугач показывает не лимфоидные узелки, а более или менее плотные скопления CD3+ клеток без четких границ, которые порой простираются от краевого до воротного синуса.

У человека в развитии ЛУ я выделил три стадии - закладки (I фаза - стромальных зачатков, II фаза - лимфоидных зачатков), первичной и вторичной дифференциации [2, 3]. В своих I и II сообщениях о начальных этапах развития КБЛУ у белой крысы я описал стромальную и лимфоидную закладки КБЛУ у плодов крысы. В перинатальном периоде жизни белой крысы КБЛУ, судя по данным литературы, начинают приобретать черты дефинитивного строения.

Материал и методы исследования

Я изучил развитие КБЛУ у 40 зародышей 12-21 сут и 10 новорожденных (1-е сут) белой крысы на серийных гистологических срезах (гематоксилин и эозин, азур-II-эозин, пикрофуксин, серебрение по Карупу и Футу; графическая реконструкция) и тотальных препаратах (у новорожденных), в т.ч. после инъекции синей массы Герота или окраски гематоксилином.

Результаты исследования и их обсуждение

У плодов белой крысы 21-х сут лимфоидная закладка КБЛУ ясно разделена на фрагменты:

1) широкая «подкова» между брюшной аортой и автономными ганглиями (дорсально) и поджелудочной железой (вентрально), главным образом под (каудальнее) начальным отрезком краниальной брыжеечной артерии - закладка ретропанкреатической или околоаортальной подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;

2) левое «веретено» между средним сегментом восходящей ободочной кишки (вентрально) и начальным отрезком тощей кишки (дорсально) - левая, постоянная закладка межкишечной подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;

2а) правое «веретено» между началом дистального сегмента восходящей ободочной кишки (вентрально), каудальной частью двенадцатиперстной кишки и головкой поджелудочной железы (панкреатодуоденальной артерией - дорсально) - правая, меньшая закладка межкишечной (панкреатодуоденальной) подгруппы проксимальных центральных КБЛУ;

3) четковидная «лента» вдоль среднего, кососагиттального сегмента восходящей ободочной кишки - околоободочная закладка дистальных центральных КБЛУ;

4) короткие и узкие фрагменты в области илеоцекального угла - закладка периферических КБЛУ, отделена от околоободочной «ленты» центральных КБЛУ толстым конечным отрезком подвздошной кишки, части периферической закладки прилежат к конечному отрезку подвздошно-ободочной артерии и ее конечным ветвям.

Уже у плода 20 сут намечается, у плода 21 сут определяется, а у новорожденных белой крысы ясно выражена сегментация (разделение в разной степени поперечными перетяжками на протяжении) большинства фрагментов лимфоидной закладки КБЛУ (рис. 1-5): раньше всего и больше всего процесс определяется в закладке периферических КБЛУ, но почти отсутствует в широкой околоаортальной закладке ретропанкреатических центральных КБЛУ. Сегментация охватывает прежде всего левый лимфоидный тяж закладки КБЛУ. Он протягивается в общем корне брыжеек тонкой и толстой кишок, который заметно скручивается в процессе спирализации тонкой кишки с образованием ее петель. И левый лимфоидный тяж (околоободочная «лента») КБЛУ в разной степени S-образно изогнут вокруг среднего сегмента восходящей ободочной кишки. Причем петли подвздошной кишки появляются раньше, чем петли тощей кишки, еще в составе физиологической пупочной грыжи. Ее вправление у плодов 17,5-18 сут, вероятно, резко увеличивает давление артерий на лимфатические сосуды в области илеоцекального угла, что способствует закладке периферических КБЛУ и раннему обособлению их зачатков. Петли тощей кишки определяются в этот период, но влияние их морфогенеза на скручивание общего корня брыжеек тонкой и толстой кишок ограничивает сагиттальный сегмент восходящей ободочной кишки. Поэтому сегментация околоободочной «ленты» КБЛУ происходит медленнее и менее выражено, чем ее ветви к илеоцекальному углу, а дорсальнее поджелудочной железы вовсе не выражена. Количество четок околоободочной «ленты» закладки дистальных центральных КБЛУ (4-5) соответствует числу петель тощей кишки и ветвей краниальной брыжеечной артерии, отходящих к ним, при участии подвздошно-ободочной артерии (закладка 1-2 терминальных центральных КБЛУ).

Рис. 1. Плод белой крысы 21 суток, сагиттальный срез (фрагмент - общий корень брыжеек тонкой и толстой кишок): 1 - головка поджелудочной железы 2 - ветви краниальной брыжеечной артерии; 3, 4 - центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы (межкишечная группа). Стрелками показана извитая щель, по обе стороны от нее просматриваются капсулы соседних лимфоузлов. Гематоксилин и эозин. Ув. 40

Рис. 2. Плод белой крысы 21 суток, сагиттальный срез (фрагмент - общий корень брыжеек тонкой и толстой кишок): 1,2 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 3-7 - центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 40

Рис. 3. Новорожденная крыса, фронтальный срез: 1,2 - тело и головка поджелудочной железы; 3 - восходящая ободочная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - общий желчный проток; 6 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 7 - правый и левый межкишечные лимфоузлы; 8 - околоободочные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 30

У плодов 21 сут и новорожденных крысы стромальные тяжи в полостях кишечных стволов все больше насыщаются лимфоцитами, причем процесс протекает от выпуклой поверхности лимфоидных зачатков КБЛУ, обращенной в полости их первичных краевых синусов, к их первичным воротам («ножкам» инвагинаций в полости кишечных стволов). Через эти пристеночные основания инвагинаций в их толщу проникают ветви краниальной брыжеечной артерии и выходят притоки одноименной вены. Вокруг их разветвлений (микрососудов), в строме таких инвагинаций скапливаются лимфоциты, но очень неравномерно. В результате на гистологических срезах определяются темные «ядра» в четках стромальных тяжей. Их сужения (и разрежения формирующейся лимфоидной паренхимы) находятся в местах сохранения более светлой единой стромальной закладки КБЛУ: соединительнотканные трабекулы разделяют лимфоидный тяж на полиморфные сегменты разной длины - уплотняющиеся и расширяющиеся скопления лимфоцитов в местах истончения стромального тяжа.

Первичные краевые синусы КБЛУ (просвет кишечных стволов в сегментах инвагинаций) прогрессивно удлиняются, сужаются и искривляются, огибая все более увеличивающиеся лимфоидные зачатки КБЛУ. Одновременно сегменты кишечных стволов с зачатками КБЛУ все больше преобладают над смежными их сегментами по ширине, которые становятся афферентными и эфферентными лимфатическими сосудами обосабливающихся КБЛУ. Вокруг сужающихся «ножек» инвагинаций (первичных ворот КБЛУ) первичный краевой синус расширяется и образуется воротный синус КБЛУ. Ветви краевого и воротного синусов проникают в паренхиму КБЛУ с образованием корковых и мозговых синусов. Появляется тонкая, главным образом адвентициальная капсула КБЛУ.

 

Рис. 4. Новорожденная крыса, фронтальные срезы: 1 - печень; 2,3 - тело и головка поджелудочной железы; 4 - общий желчный проток; 5 - восходящая ободочная кишка; 6 - тощая кишка; 7 - селезеночная артерия и панкреатический лимфоузел; 8 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 9,10 - правый и левый межкишечные лимфоузлы. Гематоксилин и эозин. Ув. 40

Рис. 5. Новорожденная крыса, фронтальный срез: 1 - ветвь краниальной брыжеечной артерии; 2 - краниальная брыжеечная вена; 3 - четковидная стромальная закладка центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов; 4-7 - лимфоидные зачатки лимфоузлов. Гематоксилин и эозин. Ув. 100

Заключение

В перинатальном периоде развития белых крыс (плоды 21 сут и 1-е сут жизни после рождения) КБЛУ вступают на новую стадию развития - первичной дифференциации. Антенатальная (плоды 20-21 сут) фрагментация (разделение) единой стромальной закладки КБЛУ белой крысы на лимфоидные закладки их дефинитивных групп дополняется перинатальной сегментацией большинства из них (обособлением отдельных КБЛУ) в связи с начинающимся разделением уплотняющейся паренхимы на корковое и мозговое вещество. Растущие в полости кишечных стволов лимфоидные тяжи очень неравномерно насыщаются лимфоцитами и еще более деформируются (на срезах видны четки и фрагменты разной формы) в результате давления соседних растущих органов и скручивания общего корня брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок. Дифференцируются синусная система и тонкая капсула КБЛУ.

Список литературы

  1. Морозова Е.В. Морфологические особенности вилочковой железы и лимфатических узлов крыс в условиях пренатального воздействия индометацина: дис. ... канд. мед. наук. - Л., 1990. - 313 с.
  2. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. - 2-е изд. - СПб.: Изд-во ДЕАН, 2003. - 336 с.
  3. Петренко В.М. Топография брыжеечных лимфоузлов у белой крысы // Успехи современного естествозна- ния. - 2011. - № 9. - С. 44-48.
  4. Петренко В.М. О морфогенезе брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных белой крысы // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 9. - С. 49-52.
  5. Пугач П.В. Влияние длительности этаноловой интоксикации на крыс и иммунные органы их потомства (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... д-ра мед. наук. - СПб., 2012. - 367 с.
  6. Савицкая Т.Н. Строение трахеобронхиальных и брыжеечных лимфатических узлов в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза (анатомо-экспериментальное исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Ярославль, 1985. - 17 с.
  7. Свирин С.В. Строение брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных крыс при воздействии алкоголя на систему «мать - плод» (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... канд. мед наук. - СПб., 2010. - 207 с.
  8. Смирнова О.Ю. Особенности структуры органов системы «мать - плод» при радиационном воздействии в низких дозах (экспериментально-морфологическое исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 2002. - 18 с.