В последние десятилетия в люпиносеющих странах большой экономический ущерб люпину наносит грибное заболевание Colletotrichum gloeosporiodes - антракноз.
Изучение физиологических механизмов и путей повышения устойчивости посевов люпина к антракнозу показало, что в полевых условиях на организменном и биоценотическом уровне устойчивость возникает в двух направлениях.
Во-первых, как результат химического взаимодействия (аллелопатии) между растениями, вызывающее физиологические изменения у растений, препятствующее росту и развитию патогена, его проникновению в растение.
Во-вторых, в результате структурных и морфологических изменений у злаковой культуры, которые препятствуют лету спор и распространению инфекции.
Сравнительный биохимического анализ нижней - 0-20 см, средней - 20-40 см и верхней - 40-60 см части стебля; цветоноса, створок бобов, нижних и верхних листьев больных и здоровых растений люпина, отобранных из одновидовых и люпино-злаковых ценозов показал, что у растений люпина из смешанного посева наблюдалось усиленное накопление полифенолов (лигнина) в наиболее уязвимых для антракноза метамерах растения.
Известно, что полимерные фенольные соединения в растении весьма лабильны и под воздействием кислорода воздуха, а также при окислении их полифенолоксидазой образуют ряд фенольных кислот и хиноны, являющиеся ингибиторами метаболизма, способные инактивировать экзоферменты патогена. Эти соединения в растении выполняют роль защитных барьеров на пути болезнетворных воздействий грибных инфекций.
Установлено, что в средней части стебля у здоровых растений люпина в смешанном посеве содержание полифенолов в частности лигнина было на 28,6%, в цветоносе на 52,1%, а в створках бобов на 88,8% больше, чем в одновидовом посеве. Такая тенденция наблюдалась и у пораженных растений люпина (табл. 1).
В жирах растений содержатся растворенные в них флавоноиды - производные флована или флавона. Считается, что флавоноиды и изофлавоноиды играют роль фильтров, защищая растения от воздействия УФ-лучей, и повышают фитоиммунитет, участвуя в процессах окисления и восстановления совместно с аскорбиновой кислотой.
Таблица 1. Содержание полифенола лигнина в метамерах у растений люпина, в % на обсал. сух. вещество
|
Способ посева |
Средняя часть стебля |
Цветонос |
Створки бобов |
|||
|
больные |
здоровые |
больные |
здоровые |
больные |
здоровые |
|
|
Одновидовой посев люпина |
13,21 |
12,99 |
10,66 |
12,67 |
5,32 |
6,56 |
|
Люпин в смешанном посеве с ячменем |
12,78 |
16,71 |
16,48 |
19,27 |
7,96 |
12,39 |
Установлено, что содержание жиров в пораженных частях люпина в одновидовом ценозе значительно выше, чем у здоровых растений в смешанном посеве. В одновидовом посеве желтого люпина наблюдалась обратная тенденция. Здоровые растения содержали больше жира, чем больные (табл. 2).
Таблица 2. Содержание жира в метамерах растений люпина в одновидовых и люпино-ячменных посевах, в % на обсал. сух. вещество
|
Способ посева |
Средняя часть стебля |
Цветонос |
Створки бобов |
|||
|
больные |
здоровые |
больные |
здоровые |
больные |
здоровые |
|
|
Люпин в одновидовом посеве |
0,66 |
0,74 |
1,55 |
2,04 |
0,46 |
0,59 |
|
Люпин в смешанном посеве с ячменем |
1,16 |
0,79 |
1,63 |
1,30 |
0,56 |
0,29 |
Таким образом, в смешанном посеве у пораженных антракнозом растений наблюдалось индуцирование повышенного содержания жиров в наиболее уязвимых частях люпина. Следовательно, биокомпенсаторные ответные реакции защиты от патогена связаны с повышенным накоплением жира у люпина в люпино-ячменном посеве, а также растворенных в жире флавоноидов.
Важной биокомпенсаторной реакцией, повышающей устойчивость ценоза к патогену, является изменение морфотипа растения люпина и у культуры - компонента ячменя или яровой пшеницы.
Установлено, что в смешанном посеве у злаковой культуры возрастает в 2 - 2,5 раза число стеблей, и на 36 - 42% увеличивается ширина листовых пластинок. Это повышает парусность ценоза, создает механическую преграду лету спор инфекции.
Таким образом, за счет физиологических и структурных изменений в смешанном посеве, связанных с химическим взаимодействием (аллелопатией) люпина и злаковой культуры - компонента у люпина возникает повышенный полевой фитоиммунитет к болезням по сравнению с одновидовым агроценозом. Распространение болезней люпина сокращается в 2-8 раз (табл.3).
Таблица 3. Распространение болезней в одновидовом и гетерогенном посеве люпина, в %
|
Способ посева |
Антракноз, в % |
Серая гниль и др. болезни, в % |
|
Люпин в одноразовом посеве |
40-46 |
13-14 |
|
Люпин в смешанном посеве с ячменем |
5-18 |
2-3 |
Исследования показали, что за счет повышения полевого фитоиммунитета урожайность зерносмеси в смешанном агроценозе на 30% больше, чем средняя сумма урожайности одновидовых посевов культур-компонентов. В смешанном посеве коэффициент вариабельности урожайности в средне за три года составил 4,6%, в то время как в одновидовом посеве люпина он достигал 26%, а у ячменя - 8%.