Одной из характеристик солнечного света является его спектральный состав. Различия в происхождении водоемов, присутствии примесей или мелких организмов в воде довольно значительно сказываются на спектральных характеристиках водной среды. Поэтому на жизнедеятельность гидробионтов качество света может оказывать немалое влияние (табл. 1). Например, у солнечника Actinophrys sol численность особей снижалась с переходом от коротких волн к длинным [Bourgeois, 1967, цит. по: 2]. Два вида копепод из семейства Sapphirinidae проявили высокую чувствительность в сине-зеленой части спектра [13]. В опытах выяснено отрицательное воздействие длинноволнового и положительное зелено-синего света на рост личинок белого толстолобика, пеляди и молоди карпа [5, 6, 10]. В то же время креветка Fenneropenaeus chinensis росла быстрее при освещении солнечными лучами, чем в какой-либо отдельно взятой части спектра [16]. К сожалению, подобные работы в отношении земноводных практически отсутствуют. Нами [8, 9] были определены оптимальные монохроматические режимы для развития головастиков травяной и шпорцевой лягушек. В данной работе рассматриваются зависимости роста и развития личинок озерной лягушки при различном цвете освещения.

Таблица 1. Некоторые показатели развития личинок и размеров сеголеток озерной лягушки при различном монохроматическом освещении

Цвет освещения	Продолжительность (x+sx), сутки		Отход метаморфизирующих особей, %	Размеры сеголеток (x+sx)		Индексы (x+sx), % от массы тела
	личиночного развития	метаморфоза		длина, мм	масса, мг	печени	сердца
Контроль	69.7+0.7	4.0+0.2	0	18.3 + 0.4	598 + 27	2.67 + 0.04	0.33 + 0.02
Красный	67.5+0.9	4.3+0.4	2.5	17.9 + 0.3	586 + 36	2.57 + 0.06	0.33 + 0.02
Желтый	65.3+0.6*	3.6+0.3	0	19.2 + 0.2	726 + 26*	2.74 + 0.03	0.46 + 0.01***
Зеленый	65.5+0.6*	3.5+0.2	0	19.6 + 0.3*	762 + 28*	2.69 + 0.07	0.46+0.02***
Голубой	64.2+ 0.7**	3.5+0.1*	0	20.3 + 0.4**	832 + 20**	2.78 + 0.03*	0.49 + 0.01***
Синий	64.8+ 0.5**	3.8+0.2	0	19.4 + 0.2	631 + 30	2.62 + 0.05	0.45 + 0.01**

* Различия достоверны при P<0.05;

** Различия достоверны при P<0.01;

*** Различия достоверны при P<0.001.

Рисунок 1. Динамика длины (а) и массы (б) тела личинок озерной лягушки в различных монохроматических режимах: 1 - контроль, 2 - красный, 3 - желтый, 4 - зеленый, 5 - голубой, 6 - синий.

По осям абсцисс - дни от вылупления.

Икра озерной лягушки Rana ridibunda получена из естественного водоема. До начала активного питания личинок, также как и икру, содержали в аквариуме объемом 100 л с принудительной аэрацией при непрерывном освещении люминесцентными лампами белого света (освещенность 100 лк). Эксперимент начали на личинках из одной кладки, которые находились на стадии 24 [11]. Опыты проводили в аквариумах емкостью 30 л со столбом воды 20 см. Плотность посадки 2 ос./л. Температура в опытах составляла 21⁰С, содержание кислорода в воде 7.0-7.5 мг/л. Опытные аквариумы освещали различными зонами спектра. Характеристики всех светофильтров приведены ранее [8, 9]. Личинок кормили измельченными и ошпаренными листьями крапивы. Длину тела, массу и стадии развития [11] особей регистрировали через 10 дней. Общее физиологическое состояние сеголеток оценивали по морфофизиологическим показателям (индексам сердца и печени) в контроле и опыте [1]. Статистическая обработка цифрового материала проводилась с использованием t-критерия Стьюдента [3].

На рисунке 1 видно, что рост головастиков при красном освещении практически не отличался от контроля. При желтом и зеленом освещении длина тела особей на 40-й день выращивания превышала контрольную группу соответственно на 6.7 и 5.0% (различия недостоверны), масса - на 18.0 и 13.1% (P < 0.05). Более заметный эффект наблюдался при синем свете. По нашим данным благоприятным для роста головастиков озерной лягушки являлся голубой свет, при котором длина особей увеличилась на 18.3, а масса - на 64.7% по сравнению с контролем (P < 0.01). Коэффициент вариации длины и массы личинок снижался в аквариумах с освещением голубыми и синими лучами спектра. В остальных вариантах изменений не наблюдалось (табл.).

Как и ранее в опытах с травяной лягушкой [9], стадии развития головастиков мало отличались от контрольного варианта. Выживаемость личинок до наступления метаморфического климакса также была одинаковой и составила 100%. Длительность личиночного периода снижалась при любом монохроматическом освещении (табл.). Но если при красном свете этот показатель уменьшался относительно контроля недостоверно, то при голубом и синем освещении был достоверно ниже, соответственно на 7.9 и 7.0% (P < 0.01). Менее значимая разница по длительности развития зафиксирована в условиях желтого и зеленого освещения. В отличие от длительности развития продолжительность непосредственно метаморфоза (метаморфического климакса) не имела статистически достоверных различий. Исключение составлял голубой свет, при котором эта величина снижалась на 12.5% по сравнению с контролем (P < 0.05).

Во время метаморфоза в одном варианте с красным освещением наблюдалась гибель особей, в других аквариумах подобного не зафиксировано (табл.). Размеры сеголеток, выращенных в условиях голубого и зеленого освещения, были достоверно (P < 0.01, P < 0.05) выше таковых контрольных особей: по длине на 10.9 и 7.1%, по массе соответственно на 39.1 и 27.4%. Интересно, что линейные размеры сеголеток в других вариантах достоверно не отличались от размеров контрольных особей, а весовые показатели при желтом и зеленом освещении были достоверно выше (P < 0.05). Изучение морфофизиологических индексов показало, что индекс печени достоверно повысился у сеголеток, прошедших метаморфоз только в одном варианте - при голубом освещении. Напротив, индекс сердца при любом цвете освещения, кроме красного, достоверно увеличивался.

В умеренных зонах озерная лягушка откладывает икру обычно в тех местах, где температура для кладки наиболее благоприятна. После икрометания комки икры набухают и опускаются на дно между водными растениями. По нашим наблюдениям обычно глубина в подобных местах составляет 50-80 см. Вылупившиеся личинки расселяются по всему водоему, но всегда придерживаются зарослей подводной растительности, в которых они активно питаются. В таких условиях отдельные монохроматические зоны еще не поглощаются водной толщей и поэтому должны оказывать предположительно равнозначное действие на головастиков озерной лягушки.

Аналогично другим земноводным личинки озерной лягушки обладают цветовым зрением благодаря хорошо выраженным латеральным глазам и теменному органу [4]. При наименее комфортном освещении, красном свете, рост и развитие личинок, размеры сеголеток были хуже, чем в других монохроматических режимах. Мы уже высказывали гипотезы о механизмах влияния красной зоны спектра на личинок шпорцевой лягушки [8]. В полной мере они могут быть приложимы и к другим видам (травяной и озерной лягушкам), поскольку полученные результаты одинаковы для трех видов. Особо стоит выделить роль мелатонина, который, предположительно, выделяется в большом количестве при красном освещении. Этот гормон значительно подавляет пролиферацию клеток щитовидной железы, секрецию тироксина и, как следствие, понижает скорость развития [12, 17].

Подобно другим видам личинки Rana ridibunda лучше росли и быстрее развивались при зелено-синем освещении. При этом благоприятнее действовала голубая зона спектра. Наше предположение [8] об усилении синтеза соматотропина при освещении голубыми лучами подтверждается увеличением массы печени сеголеток, т.к. известна [7] роль этого гормона в усилении синтеза различных веществ в данном органе. К этой гипотезе можно добавить и предположение об антистрессовой направленности голубого света. Например, на нильской тиляпии [15] было показано, что при голубом освещении после стрессового воздействия содержание кортизола в плазме становится несколько меньше и не увеличивается, как при обычном освещении, т.е. в данном случае голубая зона спектра выступает в качестве стресс снимающего агента.

В отличие от голубого освещения, при синем, несмотря на достоверное увеличение ростовых показателей, размеры сеголеток были значительно меньше. Ранее [9] мы указывали, что при синем освещении личинки травяной лягушки развиваются значительно быстрее, однако во время метаморфоза при возрастании энергетических трат масса вышедших сеголеток снижается. Вероятной причиной в данном случае может являться усиление синтеза тироксина, резко увеличивающего энергетический обмен проходящих метаморфоз личинок. Например, он повышает активность дыхательных ферментов, синтез РНК и АТФ, а также стимулирует образование некоторых белков, характерных для взрослого организма (гемоглобин, сывороточный альбумин), которые затем поступают в кровяное русло [7, 14]. Из таблицы видно, что при синем освещении на фоне быстрого развития озерной лягушки масса печени ниже, чем в контроле, а общая масса сеголеток несколько выше (различия недостоверны). В то же время при сопоставлении полученных результатов с ранними нашими исследованиями прослеживается определенная зависимость. Синее освещение ускоряет развитие, но мало изменяет или снижает размеры сеголеток, что может быть связано с усилением синтеза тироксина.

Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ (МК-1066.2003.04).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ищенко В.Г. //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: Наукова думка, 1989. С. 92.
2. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. школа, 1979. 480 с.
3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 293 с.
4. Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых земноводных. М.: Наука, 1977. 266 с.
5. Раденко В.Н., Алимов И.А. //Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 4. С. 655.
6. Раденко В.Н., Терентьев П.В. //Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 216.
7. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Изд-во МГУ, 1994. 384 с.
8. Ручин А.Б. //Зоол. журнал. 2002. Т. 81. № 6. С. 752.
9. Ручин А.Б. //Изв. РАН. Сер. биол. 2003. № 5. С. 582.
10. Ручин А.Б., Вечканов В.С., Кузнецов В.А. //Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 236.
11. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. 345 с.
12. Edwards M.L., Pivorun E.B. //Gen. and Comp. Endocrinol. 1991. V. 81. № 1. P. 28.
13. Jinho Ch., Shuhei N. //Prelim. Rept Hakuho Maru Cruise. 1995. Kh-94-2. C. 57.
14. Tata J.R. //Biochimie. 1999. V. 81. № 4. P. 359.
15. Volpato G.L., Barreto R.E. //Brazil. J. Med. Biol. Res. 2001. V. 34. P. 1041.
16. Wang F., Dong Sh., Huang G., Wu L., Tian X., Ma Sh. //Aquaculture. 2003. V. 228. № 1-4. P. 351.
17. Wright M.L., Cuthbert K.L., Donohue M.J., Solano S.D., Proctor K.L. //J. Exp. Zool. 2000. V. 286. № 6. P. 625.